El papel de la plasticidad en la especiación simpátrida: colección de ensayos sobre evolución (IV)

Si la especiación es un proceso espinoso de explicar, la especiación simpátrida carga con un halo más místico aun. Las barreras geográficas de la especiación alopátrida son una explicación muy conveniente para la falta de flujo génico; pero cuando esas barreras no existen, ¿cómo va diferenciándose una población en dos? En clase leímos dos artículos sobre casos de especiación simpátrida sólidamente demostrados. Sin embargo, sus interpretaciones no dejan de acudir a la selección como principal explicación. Lo que yo me pregunto aquí es si podemos abordar el problema de otro modo y preguntarnos qué pasó antes de la selección. ¿Por qué procesos pasaron las especies que les permitieron empezar a divergir en el mismo contexto ambiental?

El papel de la plasticidad en la especiación simpátrida

Inspirado por la lectura de: Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish de M. Barluenga y cols. y Sympatric speciation in palms on an oceanic island de V. Savolainen y cols.


La plasticidad fenotípica, el patito feo de las explicaciones evolutivas, se define como la habilidad de un organismo de mostrar diferentes fenotipos en ambientes distintos (Agrawal et al., 2001). Es el potencial de generar variaciones fenotípicas que no necesariamente estén respaldadas por un mismo grado variación genética. Esa falta de correlación entre variaciones es la causa de que la plasticidad fenotípica sea la menos favorita de las explicaciones evolutivas. En un esquema seleccionista, donde la variación en la adecuación debe ser heredable, la plasticidad fenotípica se ve incluso como un obstáculo para los procesos evolutivos. Si se selecciona una variante que no se transmitirá a la siguiente generación, ¿cuál es el caso? (Dicen los seleccionistas.) A pesar de esto, me parece que el fenómeno de la especiación simpátrida es un terreno fértil para el desarrollo de la plasticidad fenotípica como una explicación evolutiva.

a. La isla Lord Howe, en la cual tuvimos
que pasar una larga temporada muestreando,
pero lo hicimos sin chistar porque somos
profesionales. b. La primera especie de palma.
c. La segunda especie de palma. Esas fueron todas
las fotos que tomamos porque el resto del tiempo
tuvimos las manos ocupadas con cocteles
de coco y castillos de arena. (La foto es de
Savolainen et al., 2006. El pie de foto
lo encontré en la internet.)

La especiación simpátrida, definida como la formación de especies en la ausencia de barreras geográficas, no es un fenómeno fácil de demostrar, pues implica condiciones poblacionales y ambientales que son difíciles de conjuntar en un tiempo y lugar. No obstante, existen dos casos muy convincentes de este tipo de especiación. El primero de ellos (Barluenga et al., 2006) sucede en un lago pequeño, homogéneo y de reciente formación en Nicaragua. Este lago tiene una especie de pez cíclido endémica, la cual proviene de una especie que está presente en ése y otros lagos cercanos. Los autores demuestran que este caso cumple con todas las características de la especiación simpátrida: originalmente sólo había una especie en el lago, la nueva especie se originó a partir de la especie ancestral, ambas especies están aisladas reproductivamente y difieren tanto en su morfometría como en sus características morfológicas. En el segundo caso (Savolainen et al., 2006), los autores documentaron el surgimiento de una nueva especie de palma a partir de una especie ancestral en una isla pequeña y de reciente formación en Oceanía. También aquí los autores muestran que ambas especies están aisladas reproductiva, ecológica y morfológicamente, y que sus patrones de variación genética coinciden con los modelos de especiación simpátrida.

Ambos estudios sugieren que la causa de la especiación es la selección natural disruptiva. En el caso de los peces cíclidos, el lago donde habitan es más hondo que otros lagos vecinos, lo cual permitió que las dos especies se separaran morfológicamente; una de ellas adoptó un estilo de vida más bentónico que la otra. Las dos especies de palma parecen tener diferencias en cuanto a preferencia de suelos. Los autores sugieren que esta preferencia diferencial pudo haber tenido efecto en los tiempos de floración, lo cual promovió la diferenciación por selección sexual.

Las dos especies de cíclidos que viven en el mismo lago nicaragüense en cuestión. Este par en especial fue capturado mientras estaban besándose en un recoveco del lago que estaba en el punto convergente de las zonas de distribución de las especies. Confesaron mientras los fijaban que sus padres les reclamaban constantemente: "¡Tanto trabajo que nos costó diferenciarnos como para que ahora estés hibridándote con esa chusma!" (Foto tomada de Barluenga et al., 2006; pie de figura tomado de Romeo y Julieta: Fish Edition)

Lo que ambas hipótesis evolutivas comparten es que las especies en divergencia tuvieron que pasar por una etapa de aclimatación a nuevos hábitats (o dicho de otro modo, de creación de nuevos nichos). La incipiente nueva especie de pez se aclimató a un hábitat de aguas más profundas y la incipiente nueva especie de palma a un suelo de composición calcárea. A mí me parece obvio pensar que esta aclimatación hubiese sido imposible sin un potencial para plasticidad fenotípica presente de antemano en ambas especies. De hecho, pese a que se aluda la selección disruptiva como causa principal de la especiación, los autores no sugieren que los procesos selectivos antecedieran a los de aclimatación fenotípica. Los autores del estudio en las palmas incluso señalan que la aclimatación a los suelos y los cambios fenotípicos que ésta generó fueron previos a los procesos selectivos per sé: “En este escenario, los cambios heredables en el tiempo de floración se pueden haber inducido después de que el proceso de especiación se completara.” (p. 212, las cursivas son mías.) Si se me permite, pondré aquí lo que los autores en realidad querían decir: "la plasticidad fenotípica fue la culpable de la diferenciación y precedió a la selección, pero a nuestros revisores les causó un tic en el ojo esta conclusión".
 

No querríamos que esto les pasara a los revisores, ¿verdad?

Estos dos ejemplos sirven como casos modelo donde la plasticidad fenotípica tiene un papel vital en la especiación simpátrida, antecediendo incluso al inicio de la selección natural disruptiva. Esta visión parece estar apoyada por casos que los autores del estudio de los peces cíclicos citan en su trabajo. En uno de los lagos nicaragüenses donde existe también la especie ancestral, parece haber dos morfotipos de cíclidos: uno de vida más superficial y uno de preferencia de aguas profundas. Lo interesante es que no se han caracterizado (aún) como dos especies distintas. Los autores mencionan que este fenómeno de diferenciación ecológica sucede también en lagos africanos, donde la especiación simpátrida de peces cíclidos parece ser un caso común. La pregunta inmediata que surge de esta visión es si acaso tanto los peces cíclidos como las palmas poseen alguna característica fisiológica, genómica o incluso de desarrollo que les permita mostrar esta gama de plasticidad fenotípica. Si respondiéramos esa pregunta, podríamos extenderla a otros grupos de organismos, y en caso de que fuese afirmativa, tendríamos un sustrato más sólido para incluir al concepto de plasticidad fenotípica en los modelos de especiación en particular y evolutivos en general.

Referencias

Agrawal, A. A. 2001. “Phenotypic Plasticity in the Interactions and Evolution of Species.” Science, 294:  321-326.
Barluenga, M, et al. 2006. “Sympatric speciation in Nicaraguan crater lake cichlid fish.” Nature, 439: 719-723.
Savolainen, V., et al. 2006. “Sympatric speciation in palms on an oceanic island.” Nature, 441: 210-213.