La adaptación es un concepto poco adaptado: colección de ensayos sobre evolución (II)

En el transcurso natural de todo curso de evolución se llega tarde o temprano al concepto de adaptación. Luego de algunas clases introductorias, leímos a dos de los autores más polémicos y propositivos en la biología evolutiva: Richard Lewontin y Stephen J. Gould. Sus artículos sobre la adaptación siguen citándose y utilizándose en todas las aulas de biología, a pesar de ser 1.36 veces más viejos que yo. Este ensayo es un intento de continuar su crítica y llevarla hacia mis temas de interés.

La adaptación: un concepto poco adaptado

 La adaptación de R. C. Lewontin, The spandrels of san Marco and the Panglossian Paradigm: a critique of the adaptationist programme de R. C. Lewontin y S. J. Gould, y  The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution de S. G. Wright
 

En un par de artículos ya clásicos, Richard C. Lewontin solo (1978), y en conjunto con Stephen J. Gould (1979), plantea varios de los problemas arrastrados por el concepto actual de la adaptación evolutiva. En el primer artículo, muestra que la concepción moderna de la adaptación, y probablemente la concepción más socorrida todavía en estos días, es la de soluciones a un problema. El ambiente plantea problemas a los organismos y las soluciones que éstos generan son las adaptaciones. Lewontin rechaza esta definición puesto que considera un sinsentido que el ambiente y el organismo se observen como dos cosas desconectadas. Pero no hay por qué escandalizarse: no es necesario pensar que el contexto ambiental de un organismo incluye todos los factores y fuerza existentes en la naturaleza. Es más acertado visualizar al ambiente como un conjunto restringido de elementos bióticos y abióticos definidos por el organismo mismo. De tal forma, esos supuestos problemas planteados por el ambiente, a veces entendidos como los nichos ecológicos, en realidad son construidos por los mismos organismos. En consecuencia, no existen los nichos vacíos, así que tampoco existen problemas preexistentes esperados a ser resueltos. Concebir la adaptación como la resolución de problemas no es verosímil.

"Dick" Lewontin ha estado construyendo
su propio nicho académico en Harvard
desde 1973. Dicen que temblaba un poco
en Cambridge cada que se cruzaba en
los pasillos con E. O. Wilson u
otros sociobiólogos.

En el segundo artículo, Lewontin y Gould identifican una concepción alterna de la adaptación, esta vez como resultado de la selección natural. Esta definición puede seguir dos caminos: uno, el de la adaptación como resultado de la selección natural (una respuesta a una fuerza selectiva) y dos, la adaptación como potencial de adecuación (un rasgo que permita mayor supervivencia y fecundidad en un ambiente dado). Lewontin y Gould argumentan que ambas formas de adaptación no necesariamente son consecuencia directa de la selección natural. Pueden existir rasgos que aumenten la probabilidad de fecundidad sin que esto signifique mayor ajuste de los organismos a su ambiente (súper-fecundidad que lleve a sobre-explotación de recursos, por ejemplo) y puede haber rasgos que confieran un mejor ajuste al ambiente que no sean resultado de historias selectivas (sino resultado de felices coincidencias).

Sewall Wright, pilar fundamental
de la biología evolutiva moderna.
Su frase predilecta: "Si el pico adap-
tativo no va a Buda, zanahorias."

 Esta última concepción, basada en las ideas de contingencia, es digna de rescatarse, pues no sólo implica una visión particular de la adaptación y sus procesos, sino de la evolución en general. En un ensayo mucho más clásico que los de Lewontin y Gould, Sewall G. Wright propuso que los principales factores evolutivos interaccionan de manera equilibrada durante los procesos evolutivos (1932). En la metáfora visual de un paisaje adaptativo, Wright argumenta que la selección natural no es el único factor que permite a las poblaciones llegar a los picos adaptativos. Tanto la deriva genética como la endogamia son fuerzas que permiten a la población explorar el paisaje antes de comenzar a subir el pico. Añadiendo a la argumentación, Lewontin comenta que la adaptación, más que implicar la escalada completa de un pico, significa perseguir la punta de éste. Las fuerzas que permiten a la población acercarse a las faldas de un pico son la deriva genética, la endogamia y el flujo genético. La selección natural, en el mejor de los casos, permite llegar a la cima del pico y, cuando éste inevitablemente se mueva, es lo que permite perseguirlo. La idea de que un pico adaptativo se pueda mover proviene de la aceptación de un ambiente cambiante. Leigh Van Valen construyó su hipótesis de la reina roja pensando en que las poblaciones varían y pasan por selección siempre persiguiendo al pico: se mueven para mantenerse siempre arriba (1973). Esto sería muy fácil de visualizar si aceptáramos que el movimiento del ambiente está desconectado de las características de las poblaciones. Sin embargo, los argumentos de Lewontin sobre construcción del nicho nos inducen a pensar que no es necesariamente así. ¿Esto significa que los picos adaptativos en realidad son moldeados por las mismas poblaciones? Vale la pena explorar esta idea, pero será en otros escritos. Basta aquí con resaltar las limitaciones de un concepto de adaptación demasiado simplista.

Todavía quedan ciencias por
inventar, como la necesaria
"piano-que-cae-y-mata-a-
un-hombre-logía".

El principal problema de la biología evolucionista para aceptar hipótesis alternas a la adaptación es que la mayoría de ellas dependen de eventos azarosos y, por tanto, se vuelven poco operativas. Hasta ahora, no hay forma de estudiar sistemática y sustancialmente el azar. Sin embargo, las ideas de Wright, Lewontin y Gould me llevan a pensar que los procesos adaptativos que no depende de la selección natural tienen explicaciones causales susceptibles de ser abordadas por un programa científico. Creo que la mayoría de esos casos tienen que ver con un problema poco atacado en la biología evolutiva reciente: la generación de variación en las poblaciones. Lewontin y Gould muestran preocupación porque las explicaciones puramente adaptativas no pueden explicar al ciento por ciento algunos eventos evolutivos mayores, como la formación de nuevos bauplänes. Desde mi punto de vista, lo que las historias adaptativas no explican a cabalidad es la adquisición de nuevas capas de complejidad en los organismos. Por decir un ejemplo: el surgimiento de la multicelularidad. No se puede aducir una hipótesis adaptacionista, basada en ideas de mayor fecundidad o mayor supervivencia, porque los organismos unicelulares se las arreglan maravillosamente en esos aspectos. Debe haber otras explicaciones. Si, como dicen Lewontin y Gould, la adaptación es mucho más un constante ajustar que un inventar, entonces la indiscutible capacidad de invención de los seres vivos no se puede explicar desde la adaptación. Para mí, las explicaciones deben buscarse en los mecanismos de variabilidad fenotípica y genética de los organismos.

En suma, el concepto de adaptación tiene problemas. Sin embargo, antes que pensar en abandonarlo habría que intentar ajustarlo más a lo que ahora sabemos sobre la evolución. Quizá no basta con conectarlo directamente a la acción de la selección natural, sino que hay que buscarle otros factores involucrados para que pueda llegar a su propio pico adaptativo epistemológico dentro del paisaje de la teoría de la evolución. Y si no lo lograra, dejar que evolucione en otra cosa.

Referencias

Lewontin, R. C. 1978. “La adaptación.” Scientific American (Genetics). 1996, pp. 253-263.

Lewontin, R. C. y S. J. Gould. 1979. “The spandrels of san Marco and the Panglossian Paradigm: a critique of the adaptationist programme.” En: Evolution, Mark Ridley (ed), 1996, pp. 139-154.

Wright, S. 1932. “The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution.” En: Evolution,  Mark Ridley (ed), 1996, pp. 32-40.

Van Valen, L. 1973. "A new evolutionary law". Evolutionary Theory, 1: 1-30.