¿Se puede abordar el problema de la especiación desde la variabilidad? : Colección de ensayos sobre evolución (III)

Abstract: Sí.

La especiación, sobre todo sus detalles más íntimos, sigue siendo buen material de discusión en la biología evolutiva. ¿Hay procesos poblacionales que la fomentan? ¿Hay otros que la refrenen? ¿Hay acaso algo más detrás de la especiación que los puros procesos poblacionales? Todas estas preguntas siguen siendo un jugoso tema, y era natural que las tocáramos en clase. Interesantemente, los artículos sugeridos no son tan recientes como uno esperaría, lo cual indica la vigencia de esas viejas preguntas.

¿Se puede abordar el problema de la especiación desde la variabilidad?

Inspirado por la lectura de: Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals? de G. E. Hutchinson,  Santa Rosalia Revisited: Why Are There so Many Species of Bacteria? de D. E. Dykhuizen y Sexual selection and Speciation de Panhuis y cols.

Los críticos más chuscos de Darwin le reclaman que nunca abordó realmente el problema que tenía a todos los naturalistas sin poder dormir: el origen de las especies. Escribió un libro y todo, sí, pero ese libro más bien trata sobre la selección natural, sus requisitos y sus alcances. Después de todo, la selección natural podrá ser una explicación muy poderosa de los procesos de adaptación compleja, pero parece que necesita de factores acompañantes para explicar la diversidad de organismos. Mencionemos algunos casos. En los modelos clásicos de especiación, la selección natural precisa de separación geográfica para que haya especiación alopátrida*, o bien, de mecanismos de divergencia ecológica o conductual para que haya especiación simpátrida. Tal parece que no basta como único factor para la especiación.

Pese a todo, a Darwin no parecieron
afectarle esas críticas chuscas, proba-
blemente porque se sabía respaldado por
una mafia de primates pro-evolucionistas.

Lo anterior parece ser una molesta piedra en el zapato para la biología evolutiva, en vista de que la diversificación de especies es uno de los fenómenos que ésta busca explicar y que la selección natural es hasta ahora su principal factor explicativo. Y efectivamente, gracias a esas dudas surgen otras preguntas que pintan una sonrisa nerviosa en muchos evolucionistas. Una de ellas fue abordada por el ecólogo George E. Hutchinson hace más de 50 años. En un interesante ensayo, preguntaba: “¿por qué existe el número de especies que existe y no menos o no más?” (1959). Ernst Mayr se había hecho una pregunta parecida, que terminó formulando en un: “¿cómo se producen las especies?” Para responderla, propuso los modelos tradicionales de especiación en su libro Systematics and the Origin of Species. Sin embargo, fue el mismo Mayr quien resaltaba que las verdaderas preguntas evolutivas implicaban un “por qué” y no un “cómo” (Mayr, 1961). De modo que responder la pregunta de cómo se forman las especies es, en el peor de los casos, sólo un abrebocas, mientras que la pregunta de por qué existe el número de especies que existen es una pregunta evolutiva en toda la extensión de la palabra. ¿Puede la teoría resolverla?

Para discutir ese punto hay que tomar en cuenta algunos principios básicos de la biología  evolutiva. Recordemos que, de acuerdo con los principios de la Síntesis Moderna, el proceso de especiación es una extrapolación de los procesos de diversificación poblacional. Puesto que no hay un método formal de separar una especie incipiente de su especie ancestral ("Todos cállense. La nueva especie va a surgir en 3... 2... 1..."), nos vemos forzados a visualizar los procesos de especiación como una continuación de los procesos de variabilidad dentro de las poblaciones. Si bien la selección natural es un proceso exclusivo para la diversificación de las  poblaciones, en conjunto con los fenómenos de aislamiento mencionados antes,  otros procesos previos que generen variación intrapoblacional deben ser tomados en cuenta. Esta perspectiva es pocas veces rescatada en las explicaciones evolutivas, pero no hay razón para descartarla a priori sin antes pasarla por un proceso de eliminación racional. La posible utilidad de esta visión puede ser ilustrada por el caso de la argumentación de Hutchinson.

Bien mirado, el problema de la especiación
se parece al de la coloración: ¿en qué
momento el rojo empieza a ser naranja,
etc., etc., etc? Ahora bien, trasladar la
pregunta original de este artículo
nos genera una pregunta
físico-filosófica-fragilísticoespialidosa
que no sé si los físicos respondieron ya:
¿por qué hay ese número de colores
y no otro?

El ecólogo hace un recuento de factores ecológicos que podrían promover y limitar la diversificación de las especies. Una de las razones que evoca es la heterogeneidad ambiental. Hay más heterogeneidad en ambientes con más potencial para subdivisión de nichos ecológicos. Puesto que los organismos también definen al nicho, esto significa que aquellos  organismos con mayor capacidad para subdividir sus nichos, esto es, los organismos más pequeños, serán los que presenten mayor diversificación. Hutchinson encuentra respaldo para su hipótesis en el hecho de que efectivamente los grupos de mamíferos de tamaño pequeño y medio parecen tener más diversidad de especies en comparación con los mamíferos de gran tamaño. En una extrapolación de su idea, se ha sugerido que las bacterias presentan una diversificación tan descomunal debido justamente a que su tamaño diminuto les permite coexistir en magnitud de miles de especies en un reducido espacio (Dykhuizen, 1998). A pesar de esto, no veo razón para dejar todo el peso explicativo de la especiación en las explicaciones ecológicas de la subdivisión de nichos y no incluir la otra cadena causal relevante: aquella de los procesos de variabilidad.

Si hablamos de generación de subnichos, es importante recordar las ideas de Lewontin sobre la construcción de nicho (Lewontin 1982). Aunque aún existe debate sobre su relevancia evolutiva (más a favor que en contra, la verdad, lo cual es natural a la luz de los hechos [(Laland y Sterelny, 2006)]), no se puede obviar este fenómeno si la premisa que estamos tratando de rescatar es que existen ciertos grupos de organismos que son capaces de encontrar nuevos nichos (es decir, construirlos) subdividiendo los ya existentes, y otros que no. La explicación para tal distinto grado de habilidad ecológica no puede depender únicamente de las características del medio ambiente. Debe acudirse también a las capacidades de construcción de los organismos y esto significa asomarse a los fenómenos que permiten la variación en ese rasgo. Así, podemos centrar la discusión en los procesos de variabilidad que permiten que los organismos subdividan los nichos ecológicos.

Confrontando la argumentación de Hutchinson, pero conservando sus datos, diríamos que las especies de tamaño pequeño y mediano presentan más diversificación no porque los ambientes permitan una mayor finura en la división de nichos (la existencia de un número creciente de microambientes conforme se empequeñezca la escala), sino porque esos organismos son capaces de crearlos gracias a sus procesos de variabilidad. Si esto es cierto, los organismos de talla más pequeña presentarían mayor potencial para la generación de variación que los de talla mayor. Esto aún está pendiente de estudiarse a fondo en los mamíferos que Hutchinson usa como ejemplo. Sin embargo, la capacidad diversificante de las bacterias, entendida por Dykhuizen como una tasa de especiación exacerbada, sí que se ha mostrado una y otra vez. ¿Es este potencial de variabilidad lo que les ha permitido alcanzar miles de millones de especies?  Esta pregunta sobre los procariontes tal vez no levanta demasiado revuelo en la biología evolutiva, pero la misma pregunta planteada para organismos eucariontes sería motivo de muchas cejas alzadas. ¿Existen grupos que tengan un mayor potencial de variabilidad en comparación con otros, o es acaso una pregunta irrelevante? Desde el punto de vista del tamaño de los organismos, no parece haber una respuesta inmediata. Sin embargo, si pensamos en la complejidad de los organismos, y que esa complejidad podría influir en la capacidad de generar variación, el escenario cambia. ¿Son los escarabajos el grupo más diverso debido a alguna capacidad de adaptarse a una multitud de nichos, cada vez más diminutos, o debido a algún mecanismo de variabilidad que hasta ahora hemos pasado por alto?

Siete personajes de ficción ilustran aquí la diversificación
de los escarabajos y los problemas que ésta conlleva.

Esta visión podrá aplicarse como hipótesis complementaria a cualquier explicación sobre la especiación, incluyendo el de la selección sexual. La idea de que la selección sexual puede ser uno de los motores de la especiación se basa en el hecho de que la especiación (en el sentido de especie biológica) depende de mecanismos de aislamiento reproductivo. La selección sexual tiende precisamente a exacerbar las diferencias en rasgos sexuales primarios y secundarios y la hipótesis es que, tras los cambios fenotípicos en esos rasgos, el aislamiento reproductivo llega tarde o temprano. Por intuitiva que pueda parecer la propuesta, se han encontrado dificultades para verificarla en estudios empíricos. En una revisión más o menos reciente (Panhuis et al., 2001), se plantea el problema de que los estudios comparativos no siempre pueden ofrecer la verificación absoluta de la selección sexual como motor de especiación. La principal característica que hay que buscar entre las poblaciones que aparentan divergir es el de “diferencias sustanciales que ocurran […] en las características de los machos seleccionadas sexualmente con correlación a las preferencias de las hembras” (p. 370). Dicha presencia y dicha correlación se ha podido encontrar en pocos casos, pero eso no le resta fuerza como hipótesis a la selección sexual. Cabría preguntarse una vez más si acaso no estamos frente a un fenómeno donde los procesos de variabilidad llevan la voz cantante. Si bien es un proceso sólido para generar diferencias en rasgos sexuales, la selección sexual cojea de la misma pierna que la selección natural: ambas dependen de la variación preexistente. De modo que preguntarse si los grupos que presentan mucha diversidad de especies se correlacionan con los grupos que tengan mayor presencia de dimorfismo sexual (causado por una fuerte selección sexual) podría en realidad ser una pregunta sobre la capacidad de esos grupos de generar variaciones en sus rasgos sexuales. No debe obviarse por completo la dependencia de la selección en la variación y sus procesos subyacentes.

A manera de conclusión, diría que el proceso de especiación, entendido como un continuo de los procesos de variabilidad poblacional, es susceptible de estudiarse desde el punto de vista de la generación de variación individual dentro de las poblaciones. Desafortunadamente, este campo permanece ignoto debido al interés de la biología evolutiva contemporánea en la selección y sus procesos derivados, procesos que siempre presuponen la presencia de variación, sea como fuere que se haya generado.

 * La vieja y divertida tradición de polemizar sobre la traducción de alopatric-sympatric al español, la cual daría dos opciones (alopátrico-simpátrico/alopátrido-simpátrido), puede zanjarse recordando una palabra en español, que comparte la raíz, pero que es la única cuya derivación morfológica giró hacia el camino que nos interesa: apátrida. Aunque si supiera que este tipo de aclaraciones lingüísticas sirven de algo, no las pondría como nota al pie. Así que sigan diciéndolo como gusten, al fin que nos entendemos. (Por ahora... ¡Chan, chan, chan!)

Referencias

Dykhuizen, D. E. 1998. “Santa Rosalia Revisited: Why Are There so Many Species of Bacteria?“ Antonie Van Leeuwenhoek, 73: 25–33.
Hutchinson G. E. 1959. “Homage to Santa Rosalia or why are there so many kinds of animals?” Am Nat  93: 143–159. 
Laland, K. N. y Sterelny, K. 2006. “Seven Reasons (Not) to Neglect Niche Construction” Evolution, 60 (9): 1751-1762
Lewontin, R. C. 1982. “Organism and environment.” pp. 151-170 en H. C. Plotkin (ed), Learning, development and culture. Wiley, New York.
Mayr, E. 1961. “Cause and Effect in Biology.” Science 131: 1501–1506.
Panhuis et al. 2001. "Sexual selection and Speciation." TREE, 16(7):364-371