La adaptación es un concepto poco adaptado: colección de ensayos sobre evolución (II)

En el transcurso natural de todo curso de evolución se llega tarde o temprano al concepto de adaptación. Luego de algunas clases introductorias, leímos a dos de los autores más polémicos y propositivos en la biología evolutiva: Richard Lewontin y Stephen J. Gould. Sus artículos sobre la adaptación siguen citándose y utilizándose en todas las aulas de biología, a pesar de ser 1.36 veces más viejos que yo. Este ensayo es un intento de continuar su crítica y llevarla hacia mis temas de interés.

La adaptación: un concepto poco adaptado

 La adaptación de R. C. Lewontin, The spandrels of san Marco and the Panglossian Paradigm: a critique of the adaptationist programme de R. C. Lewontin y S. J. Gould, y  The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution de S. G. Wright
 

En un par de artículos ya clásicos, Richard C. Lewontin solo (1978), y en conjunto con Stephen J. Gould (1979), plantea varios de los problemas arrastrados por el concepto actual de la adaptación evolutiva. En el primer artículo, muestra que la concepción moderna de la adaptación, y probablemente la concepción más socorrida todavía en estos días, es la de soluciones a un problema. El ambiente plantea problemas a los organismos y las soluciones que éstos generan son las adaptaciones. Lewontin rechaza esta definición puesto que considera un sinsentido que el ambiente y el organismo se observen como dos cosas desconectadas. Pero no hay por qué escandalizarse: no es necesario pensar que el contexto ambiental de un organismo incluye todos los factores y fuerza existentes en la naturaleza. Es más acertado visualizar al ambiente como un conjunto restringido de elementos bióticos y abióticos definidos por el organismo mismo. De tal forma, esos supuestos problemas planteados por el ambiente, a veces entendidos como los nichos ecológicos, en realidad son construidos por los mismos organismos. En consecuencia, no existen los nichos vacíos, así que tampoco existen problemas preexistentes esperados a ser resueltos. Concebir la adaptación como la resolución de problemas no es verosímil.

"Dick" Lewontin ha estado construyendo
su propio nicho académico en Harvard
desde 1973. Dicen que temblaba un poco
en Cambridge cada que se cruzaba en
los pasillos con E. O. Wilson u
otros sociobiólogos.

En el segundo artículo, Lewontin y Gould identifican una concepción alterna de la adaptación, esta vez como resultado de la selección natural. Esta definición puede seguir dos caminos: uno, el de la adaptación como resultado de la selección natural (una respuesta a una fuerza selectiva) y dos, la adaptación como potencial de adecuación (un rasgo que permita mayor supervivencia y fecundidad en un ambiente dado). Lewontin y Gould argumentan que ambas formas de adaptación no necesariamente son consecuencia directa de la selección natural. Pueden existir rasgos que aumenten la probabilidad de fecundidad sin que esto signifique mayor ajuste de los organismos a su ambiente (súper-fecundidad que lleve a sobre-explotación de recursos, por ejemplo) y puede haber rasgos que confieran un mejor ajuste al ambiente que no sean resultado de historias selectivas (sino resultado de felices coincidencias).

Sewall Wright, pilar fundamental
de la biología evolutiva moderna.
Su frase predilecta: "Si el pico adap-
tativo no va a Buda, zanahorias."

 Esta última concepción, basada en las ideas de contingencia, es digna de rescatarse, pues no sólo implica una visión particular de la adaptación y sus procesos, sino de la evolución en general. En un ensayo mucho más clásico que los de Lewontin y Gould, Sewall G. Wright propuso que los principales factores evolutivos interaccionan de manera equilibrada durante los procesos evolutivos (1932). En la metáfora visual de un paisaje adaptativo, Wright argumenta que la selección natural no es el único factor que permite a las poblaciones llegar a los picos adaptativos. Tanto la deriva genética como la endogamia son fuerzas que permiten a la población explorar el paisaje antes de comenzar a subir el pico. Añadiendo a la argumentación, Lewontin comenta que la adaptación, más que implicar la escalada completa de un pico, significa perseguir la punta de éste. Las fuerzas que permiten a la población acercarse a las faldas de un pico son la deriva genética, la endogamia y el flujo genético. La selección natural, en el mejor de los casos, permite llegar a la cima del pico y, cuando éste inevitablemente se mueva, es lo que permite perseguirlo. La idea de que un pico adaptativo se pueda mover proviene de la aceptación de un ambiente cambiante. Leigh Van Valen construyó su hipótesis de la reina roja pensando en que las poblaciones varían y pasan por selección siempre persiguiendo al pico: se mueven para mantenerse siempre arriba (1973). Esto sería muy fácil de visualizar si aceptáramos que el movimiento del ambiente está desconectado de las características de las poblaciones. Sin embargo, los argumentos de Lewontin sobre construcción del nicho nos inducen a pensar que no es necesariamente así. ¿Esto significa que los picos adaptativos en realidad son moldeados por las mismas poblaciones? Vale la pena explorar esta idea, pero será en otros escritos. Basta aquí con resaltar las limitaciones de un concepto de adaptación demasiado simplista.

Todavía quedan ciencias por
inventar, como la necesaria
"piano-que-cae-y-mata-a-
un-hombre-logía".

El principal problema de la biología evolucionista para aceptar hipótesis alternas a la adaptación es que la mayoría de ellas dependen de eventos azarosos y, por tanto, se vuelven poco operativas. Hasta ahora, no hay forma de estudiar sistemática y sustancialmente el azar. Sin embargo, las ideas de Wright, Lewontin y Gould me llevan a pensar que los procesos adaptativos que no depende de la selección natural tienen explicaciones causales susceptibles de ser abordadas por un programa científico. Creo que la mayoría de esos casos tienen que ver con un problema poco atacado en la biología evolutiva reciente: la generación de variación en las poblaciones. Lewontin y Gould muestran preocupación porque las explicaciones puramente adaptativas no pueden explicar al ciento por ciento algunos eventos evolutivos mayores, como la formación de nuevos bauplänes. Desde mi punto de vista, lo que las historias adaptativas no explican a cabalidad es la adquisición de nuevas capas de complejidad en los organismos. Por decir un ejemplo: el surgimiento de la multicelularidad. No se puede aducir una hipótesis adaptacionista, basada en ideas de mayor fecundidad o mayor supervivencia, porque los organismos unicelulares se las arreglan maravillosamente en esos aspectos. Debe haber otras explicaciones. Si, como dicen Lewontin y Gould, la adaptación es mucho más un constante ajustar que un inventar, entonces la indiscutible capacidad de invención de los seres vivos no se puede explicar desde la adaptación. Para mí, las explicaciones deben buscarse en los mecanismos de variabilidad fenotípica y genética de los organismos.

En suma, el concepto de adaptación tiene problemas. Sin embargo, antes que pensar en abandonarlo habría que intentar ajustarlo más a lo que ahora sabemos sobre la evolución. Quizá no basta con conectarlo directamente a la acción de la selección natural, sino que hay que buscarle otros factores involucrados para que pueda llegar a su propio pico adaptativo epistemológico dentro del paisaje de la teoría de la evolución. Y si no lo lograra, dejar que evolucione en otra cosa.

Referencias

Lewontin, R. C. 1978. “La adaptación.” Scientific American (Genetics). 1996, pp. 253-263.

Lewontin, R. C. y S. J. Gould. 1979. “The spandrels of san Marco and the Panglossian Paradigm: a critique of the adaptationist programme.” En: Evolution, Mark Ridley (ed), 1996, pp. 139-154.

Wright, S. 1932. “The roles of mutation, inbreeding, crossbreeding and selection in evolution.” En: Evolution,  Mark Ridley (ed), 1996, pp. 32-40.

Van Valen, L. 1973. "A new evolutionary law". Evolutionary Theory, 1: 1-30.

Antiesencialismo para debilitar la fe: colección de ensayos sobre evolución (I)

Las primeras clases de mi curso de Evolución fueron una introducción a la historia de la teoría evolutiva. Además del sobado Origen..., leímos algunas cartas de Darwin y vimos la película Creation, de Jon Amiel, de 2009. Este ensayo es un intento de aglutinar todo aquello sin que quedara muy forzado. Aunque igual creo que me quedó tan forzado como la sonrisa que ensayas en en una cena familiar donde te preguntan por qué todavía no te titulas.

Antiesencialismo para debilitar la fe

Cartas de Darwin y la película Creation

Ernst Mayr (1993) identifica las tres mayores aportaciones que Charles Darwin hizo en “El Origen de las Especies”: 1) Aportó una gran cantidad de evidencias de la evolución; 2) propuso un mecanismo eficaz (la selección natural) para que ésta ocurriera, y 3) promovió un cambio de pensamiento tipológico a pensamiento de poblaciones. Es la tercera aportación la que resulta vital no sólo para sustentar la teoría darwiniana de evolución por selección natural, sino para el establecimiento del evolucionismo en general.

El pensamiento tipológico, también llamado esencialismo, postula que en la naturaleza existen “tipos” fijos de formas biológicas; por ejemplo, las especies. La transformación de un tipo a otro es imposible porque las variaciones no pueden traspasar los límites entre las especies. Para un verdadero establecimiento del evolucionismo, primero se debieron superar las ideas esencialistas.

De acuerdo con Mayr, Darwin fue quien de manera más importante reconoció la inexistencia de los tipos, al señalar que cada individuo de una especie es único e irrepetible. Esto es lo que Mayr llama pensamiento de poblaciones o poblacionista. Con ese paradigma, se sientan las bases para el desarrollo formal del evolucionismo. Sin embargo, no es suficiente. Al respecto, señala Björn Brunnander (2005) que no basta con reconocer que cada individuo es una variante de un tipo, sino que también hace falta aceptar la idea de que las variaciones pueden acumularse indefinidamente. Esta idea estaba muy clara en la carta que Alfred R. Wallace envía a Darwin en 1858. 

Aquí vemos a A. R. Wallace escribiendo
precisamente la carta que cito. De
hecho, el texto lo saqué de esta imagen.

  “[…] there is a tendency in nature to the continued progression of certain classes of varieties further and further from the original type – a progression to which there appears no reason to assign any definite limits…” [Hay una tendencia en la naturaleza hacia la progresión continua de ciertas clases de variedades cada vez más lejos del tipo original; una progresión para la cual no parece haber razón de asignar ningún límite definido... ] (Las cursivas y la traducción son mías)

Sin embargo, en varios pasajes de su carta, Wallace parece seguir reconociendo la existencia de tipos biológicos. Esta podría ser una de las principales diferencias entre ambos naturalistas. Darwin ponía mayor énfasis en los alcances de la selección natural, como lo muestra la carta que envía al naturalista Asa Gray (1857):

“[…] and the modification may be slowly increased by the accumulative action of natural selection to any profitable extent.” [... y la modificación puede incrementarse lentamente por la acción acumulada de la selección natural hasta cualquier grado provechoso. ] (Las cursivas son mías.)

En esa misma carta es posible ver que Darwin defendió desde el principio la importancia de la variación individual. Por otro lado, Wallace centró su argumento en el potencial acumulativo de variación de las especies, sin diferenciar claramente entre una variedad como subespecie y una variedad como diferencia individual. De su carta se puede extraer que Wallace podría concebir la evolución precisamente como esa acumulación de variaciones, una “tendencia de las variedades a apartarse indefinidamente del tipo original”. Curiosamente, esa concepción no se aleja tanto de la que Darwin hiciera más famosa: “descendencia con modificación”. Si para Darwin la evolución sólo es una progenie modificada, debe tener implícita la idea de una variabilidad continuada para que pueda servir como definición de evolución a largo plazo.

Por favor noten lo importante que es poner
imágenes en blanco y negro de los
científicos en cuestión para que todos
sepan que estamos hablando de historia
de la ciencia y no de algo actual.

La abolición del esencialismo es el paso precedente para comenzar a elucubrar con los mecanismos que permitan el cambio evolutivo. Es de resaltar que tanto Darwin como Wallace hayan llegado a un mecanismo similar, en vista de las diferencias notables en sus ideas sobre la importancia de la selección artificial como analogía de la selección natural (citadas en los comentarios del texto de Wallace). Acaso el camino epistémico que siguieron para deshacerse del esencialismo fue una de las influencias que los llevó a la misma conclusión. Una vez que se comprende que las variaciones pueden acumularse indefinidamente, sólo es necesario pensar un mecanismo con el cual algunas variaciones se mantengan y otras no.

Darwin había llegado a la idea de selección natural mucho tiempo antes que Wallace, como lo deja ver la película Creation, de Jon Amiel. Las lecturas de la obra de Thomas Malthus, citada por Darwin en su trabajo sin publicar previo a El Origen, fueron por supuesto gran influencia para ambos. Esto se escenifica en el filme con suficiente precisión, al igual que el inmenso trabajo realizado por Darwin con la selección artificial de razas de palomas. En estos y otros detalles, la película muestra a un Darwin metódico y cauto, como sus biógrafos siempre lo han retratado. Sin embargo, también deja entrever una faceta de Darwin que ofendería a más de un evolucionista que alguna vez haya discutido con un creacionista. Creation resalta una y otra vez la gran aflicción que resulta para el naturalista la muerte de su hija, que incluso lo llevó a abdicar definitivamente de su ya de por sí debilitada fe. Sin embargo, también enfatiza las afectaciones psicológicas que este hecho dejó en Darwin. El mensaje velado que se encuentra en el filme es el que nos han repetido varias veces otras obras sobre "genios" científicos, por ejemplo, Una mente brillante, y es que la pérdida de la cordura va irremediablemente ligada a la genialidad. Sólo que en este caso la caracterización psicológica de Darwin resulta aún más cruel, pues sugiere que una vez que la fe religiosa se ha perdido, no hay más camino para la mente que colina abajo. 

Sólo un primate y su
descendencia con modificación.

La sugerencia de que una tragedia personal fue la principal influencia para que Darwin abandonara su fe es difícil de probar. Sin embargo, los biógrafos de Darwin han atribuido constantemente esa abdicación religiosa a un factor proveniente del reino de lo racional. Luego de la abrumadora cantidad de evidencias de la mutabilidad de las especies, evidencias que también apuntaban hacia un abandono del esencialismo, el agnosticismo de Darwin no hizo sino crecer. En ese sentido, el pensamiento de poblaciones, instaurado por Wallace y Darwin allá en la Inglaterra victoriana, tiene implicaciones que trascienden la biología. No es de sorprender tanto revuelo aún en estos días. 

Nota: ¿Recomiendo Creation? Sí, mucho. Además de las soberbias actuaciones de Paul Bettany y Jennifer Connelly (sí, como lo oyen), la película tiene secuencias hermosas y está muy bien cuidada para que la exposición de las ideas de Darwin fueran fieles a como en realidad las postuló. La escena con el chimpancé me hizo llorar, pero me senté hasta atrás y nadie se dio cuenta, no se preocupen.

Referencias

Brunnander, B. 2005. “What is Natural Selection?” Biology and Philosophy, 22 (231-246).

Darwin C. “Extract from an unpublished work on species.” En Evolution, Mark Ridley (ed), 1996. pp. 12-15.

Darwin C. 1857. “Abstract of a letter from C. Darwin, Esq., to Prof. Asa Gray, Boston USA.” En Evolution, Mark Ridley (ed), 1996. 15-17 pp.

Mayr, E. 1993. “Typological versus Population thinking.” En Conceptual Issues in Evolutionary Biology, E. Sober (ed.), 2a edición, 1993, pp. 157-160.

Wallace A. R. 1858. “On the tendency of varieties to depart indefinitely from the original type.” Linnean Society of London 53 - 62

Colección de ensayos sobre evolución: presentación

Mi amiga Ale Martínez me preguntaba: "Y ahora que cada uno ha traído aproximadamente 30 ensayos al mundo, ¿qué será de cada uno de ellos?"

Resulta que a lo largo de estos últimos tres meses hemos estado escribiendo ensayos y reportes de lectura para nuestra materia de Evolución a un ritmo tal, que por momentos me sentía un chimpancé tecleando Hamlet en una máquina de escribir. 

-Veamos... "Estávamos tan contentos." ¡¿Estábamos con "V" chica?! ¡Mono tonto, estúpido!

 Evidentemente, me encontraba en constante temor de que me ningunearan al estilo señor Burns.

Sin embargo, parece que todo salió bien y ahora podemos regodearnos de haber leído más de veinte artículos de temas tuti-fruti sobre Evolución, redactado una cantidad equivalente de ensayos o reportes de lectura, y haber salido vivos y con las articulaciones de los dedos aún funcionales. 

La pregunta de Ale, con todo, sigue en pie. ¿Qué vamos a hacer con tantos ensayos? Como que yo sentiría feo volver en unos años a mi casa, sacar la caja etiquetada "Maestría" y encontrar mis palabras empolvadas y tristes. Sobre todo, me entristecería que no hubiesen visto el mundo.

Es por eso que aprovecho mi espacio personal de mí mismo para subir algunos de los ensayos que más me gustaron. Por supuesto, el objetivo es que vean el mundo, así que por favor hagan cualquier comentario, queja, increpación, disensión o tomatazo que gusten. 

Se van a poner bien contentos.

P.D. Por cierto, probablemente cambien un poco a lo que en realidad entregué, pero no creo que nadie salga herido.